动物行为学讲座之行为问题的根本原因

hljxh · 发表于 2005-7-5 01:21

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背景 狗的驯化 家犬（Canis familiaris）被认为是最早驯化的物种之一（Thorne, 1992）。狗的驯化早于猪、鸭、绵羊或山羊。人们认为狗的祖先有很多，包括豺狼甚至北美草原狼。然而，有关行为、生物形态，以及遗传学的研究都指出，狗的主要，也许是唯一的祖先是狼（Canis lupus）（Clutton-Brock, 1995）。分子遗传研究表明，狗和灰狼的粒腺体DNA序列最多只差0.2%（Wayne, 1993）。 人们认为家犬至少在一万两千年前就已经驯化（Thorne,1992; Wayne, 1993; Clutton-Brock, 1995）。然而，来自化石　DNA 的最新证据暗示，一万年前狗和狼可能就从遗传上分开了，这意味着驯化可能比以前认为的要早（Newby, 1997; Vilà et al, 1997）。 早期狗的角色 历史记录表明，一万两千年前，狗已经被当做宠物（Thorne, 1992; Clutton-Brock, 1995）。例如，在以色列的Ein Mallaha，考古发现透露，一名老妇埋葬时，胳膊放在一只五个月大的狗身上，意味着二者之间存在着一种亲密的关系。 我们对狗在早期人类社会中扮演的角色并不太清楚，但它们可能根据共同生活的不同人群满足各种不同的需求，包括垃圾处理，早期的警报系统，以及作伴。 社会行为 狗和狼的社会行为有着显著的相似性。两种动物都居住在一个相对稳定和社会等级森严的组或群体。狼群有一个领导，通常是雄性，人们认为每个性别分别有一个等级。群体的大小各不相同，根据条件和季节而定，但可能由2-15个个体组成，群体通常由有亲属关系的动物组成（Jordan, Shelton and Allan, 1967; Mech, 1975）。人们研究的野生狗并不总是生活在一个有亲属关系的群体中，一些研究发现，群体是稳定的（Boitani, Francisis, Ciucci and Andreoli, 1995）。群体通常由2-6 只狗组成（Boitani et al., 1995），在优势等级的最上层是一只雄性狗。 狗和狼都表现出一种极富仪式意味的问候行为，包括摇尾巴、露出腹股沟、及嗅肛门（Fox, 1971），并发展了复杂的有多种元素组成的视觉信号。视觉信号，比如尾巴和身体的位置，以及面部表情，是用来表明领导地位和竞争行为。群体的和谐和凝聚力是通过一个精细的姿态系统来维持的，这个系统能够尽可能减少公然侵犯（Fax, 1971, Klieman, 1967）。展示等级是为了将狗和狼之间的公然侵犯减至最少（Fox, 1971, Klieman, 1967）。 竞争性的冲撞的严重状态表现为，两种动物都会采取一种强硬的前趋姿势，耳朵和毛发向前竖起，这样可以给人身材高大的印象。顺从的动物会低下身体和尾巴，放平耳朵，毛发也不会竖起。狼和狗还表现出许多相似的面部表情，两种动物都用目光接触来控制社交距离。 领地行为 两种动物都具有很强的领地性。用尿和粪便留下气味，是这两种动物通常用来表明等级、巩固社会顺序的方法。这种方法也用来标明领地（Mech, 1975）。不过，与狼不同，狗特别喜欢用出声和吠叫来回应许多刺激。狼只有两种叫声，警告和威胁，而狗在不同的情况下会发出各种不同的叫声，比如当寻求关注时、防御、玩耍、问候和警告时，或是孤独的叫声（Bradshaw, 1995）。不过，狗比狼嚎叫的时候少（Scott, 1950）。 也许正是这些领地保护和吠叫的性质，以及其作为早期警报系统的作用，吸引人们将狗作为伴侣。家养的宠物狗也生活在一个群体中，由人类的家庭成员组成社会阶层的一部分。事实上，Scott（1950, p 1019）指出，“狗在人类社会的行为模式与狼在狼的社会的行为模式一样”。象人类一样，狗也有一个社会制度，这个制度是建立服从基础上，有一个不稳定的或可变的等级（Overall, 1997）。 品种的发展 除了被选作伴侣外，约3－4千年前，狗还被有选择性地繁殖用作特殊的用途，比如狩猎、放牧和打仗。但是，狗被大量有选择性的繁殖作为宠物只是在19世纪初才开始（Willis,1987; Thorne, 1992）。从那以后，狗的品种迅猛增加，特别是在过去600年。它们开始有了各种不同的体形，从大型的猎犬到小型的家犬。直到19世纪前，人们养狗只是为了其用途（包括作伴）而非作为宠物。那时人们养狗是因为它们能够打猎、放牧或打仗。 发展的重要阶段：从概念到成熟 人们对狗成长的一些阶段已经有了认知，甚至对某些阶段已经作了大量研究。在每个阶段经历的影响都会对其后的行为产生一些影响。 狗的成长阶段 由于狼和狗的行为和生理成长阶段非常相似，人们对这两种动物之间进行了许多比较和推断。但这并不意味着它们有着相同的成长阶段。主要区别在于，狗在约6至14个月时达到性成熟，而狼需要约22个月。此外，狼一年只有一次发情期，在春季，而狗每年有两次发情期，并且与季节无关（Scott, 1950）。此外，研究还指出，由于驯化，狗会出现“幼体持续”，幼年的行为模式在成年家犬身上还很明显（Goodwin, Bradshaw and Wickens, 1997; Overall, 1997）。 人们通常认为，狗有五个成长阶段，每个阶段都有其特征性的行为和生理变化。这些阶段是初生期、过渡期、社会期、青春期及成年期（Scott and Fuller, 1965; Nott, 1992）。但是，值得注意的一点是，初生期也是非常重要的。 初生期：出生至2周 初生期由出生开始，一直持续到约两周。在这段时期，小狗会呼噜和吃奶。同时也有简单的脊髓反射，比如伸肌交叉和马格纳斯反射。发声只是对身体的不舒服和分离才有的反应。由于幼犬出生时，神经发育不成熟，行动仅限于缓慢的爬行，眼睛和耳朵都是闭着的。需要刺激会阴才能大小便。 幼犬约三分之一的时间用来进食，剩余的时间大部分用来睡觉。在这段时期，幼犬完全依赖母亲而生存（Markwell and Thorne, 1987）。 过渡期：2－3周 过渡期指出生后2－3周，在这段时期，身体和行为发生迅速的变化。幼犬开始吸收固体食物，眼睛和耳朵张开了，可以引起听觉的“惊异”反应。幼犬变得更加独立，开始学走路，还能向前向后爬（Serpell and Jagoe, 1995）。与同胞伙伴的互动，早期的玩闹争斗以及咆哮也可以观察到。幼犬开始离开窝去大小便，不再需要母亲刺激肛门与生殖器部位来排泄。 社会期：3 – 12周 接下来就是社会期，从约3周持续至10－12周。这个阶段的到来根据个体、品种和经验因素而不尽相同。此时的幼犬更加独立，获得了控制膀胱的能力bladder control，通常这就是幼犬去寻找新家的时候。人们对这一阶段进行了大量的研究，因为似乎这一时期的经历对今后的行为有着深远的影响（Seksel, 1997）。在这一时期，让幼犬在无威胁的情况下尽可能多地接触不同的人、其它狗、事物及经历似乎是非常重要的。看起来，除非在14周以前发生一些社交活动，对人的退缩反应就会非常强烈，以至于基本上已经无法对幼犬进行训练了。早期的隔离似乎也会产生过度反应，将会影响恐惧反应、降低学习能力。 青春期：12周－性成熟 人们认为青春期从10－12周开始至性成熟。虽然在这一时期狗的基本行为模式不会改变，但在动作技能方面还会有一些逐步的进展。雄性幼犬开始抬腿撒尿。有争论说，幼犬的学习能力在这一阶段的初期开始完全形成（Markwell and Thorne, 1987）。 成年期：6-14 月至死亡 成年期的特点是性成熟的开端，这一阶段一直持续到生命周期的尽头。最近，人们把重点放在了老年狗身上，此时可能会发生与年龄有关的行为变化。 性成熟通常发生在6－14月时，根据个体和品种有所差异。通常，狗的体形越大，性成熟开始越晚。但巴仙吉犬例外，性成熟后每六个月发情一次。 人们认为社会成熟发生在18至36个月大时，常常与许多行为问题相连，比如与攻击或焦虑相关的问题。 老年期： 人们现在已经开始认识老年狗身上出现的行为变化，并对此作了更多的研究。这一时期的开始的年龄不同，根据狗的体形和品种而定。其特征是身体和生理变化的来临，这一阶段持续到生命周期的结束。 可能出现以下行为变化以及身体信号： ² 食欲或饮水增加或减少 ² 小便次数或量的增加 ² 尿失禁（滴尿，尿床） ² 大便连贯性或频率的改变 ² 皮肤和被毛变化 ² 肿块 ² 口臭或吐泡泡 ² 身体僵硬或疼痛 ² 气喘、咳嗽 ² 体重变化（增加或减少） ² 战栗或发抖 此外，狗的心理能力似乎会随着年龄的增长而降低，行为变化可能是由于认知功能紊乱。这些变化可能包括： ² 对刺激的反应下降 ² 混乱 ² 迷失方向 ² 虚弱 ² 与主人互动减少 ² 更加敏感易怒 ² 睡眠和醒来的周期变化 ² 比以前爱叫 ² 忘记受过的家庭训练或其它过去学过的行为 ² 接受命令、辨别人、地方或其它动物的能力改变或减弱 ² 忍受孤独的能力下降 如果出现认知功能紊乱，脑部多巴胺的损耗会引起许多的行为变化。 感官 如果不知道狗是如何认知它们生活的世界，就很难知道狗或猫在特定情况下会做出何种行为。我们需要从它们的角度来看世界，才可能纠正它们的行为。感知影响动物相互之间、与我们及其它物种交流的方式。 狗的感官： 1. 视觉： ² 能够分辨颜色，象红绿色盲的人一样看世界 ² 对移动物体非常敏感 ² 对细节或近处的景象看不清楚 ² 夜晚视力很好 2. 听力： ² 比人类精确四倍 ² 能够听见更高的频率 ² 能听见超声 3. 嗅觉： ² 主要感官 ² 比人类强1,000倍 ² 能够分辨数千种不同的气味 ² 能够分辨浓度非常低的气味 4. 味觉： ² 发育不好 ² 对蔗糖接受度高 ² 食物是否美味取决于气味、口感而不是味道 ² 喜欢吃牛肉多于猪肉多于羊肉 ² 爱吃肉多于谷类 ² 喜欢罐头食品＞煮熟的肉块＞碎生肉＞生肉块 ² 在白天进食 5. 触觉： ² 发育充分 犬的交流 当狗交流时，它们同时使用多种方式，这样可以将潜在的问题减至最少。 1. 视力： ² 直视的目光接触 ² 回避直视 ² 观察对方的身体语言 ² 观察人类的身体语言 2. 声音： ² 表明情绪状态 ² 吠叫 ² 呜呜哀鸣 ² 嚎叫 ² 咆哮 3. 气味： ² 用气味作记号 ² 信息素是传递信号的化学物，分泌信息素可以对同种动物传递信息 ² 尿 ² 粪便 ² 肛门腺 ² 皮肤 4. 身体语言 ² 表明情绪状态，如恐惧、兴奋、受惊，进攻 ² 尾巴 ² 身体姿态 ² 面部表情

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