动物行为学讲座之行为问题的根本原因
背景<br/><br/>狗的驯化<br/>家犬(Canis familiaris)被认为是最早驯化的物种之一(Thorne, 1992)。狗的驯化早于猪、鸭、绵羊或山羊。人们认为狗的祖先有很多,包括豺狼甚至北美草原狼。然而,有关行为、生物形态,以及遗传学的研究都指出,狗的主要,也许是唯一的祖先是狼(Canis lupus)(Clutton-Brock, 1995)。分子遗传研究表明,狗和灰狼的粒腺体DNA序列最多只差0.2%(Wayne, 1993)。<br/><br/>人们认为家犬至少在一万两千年前就已经驯化(Thorne,1992; Wayne, 1993; Clutton-Brock, 1995)。然而,来自化石 DNA 的最新证据暗示,一万年前狗和狼可能就从遗传上分开了,这意味着驯化可能比以前认为的要早(Newby, 1997; Vilà et al, 1997)。<br/><br/>早期狗的角色<br/>历史记录表明,一万两千年前,狗已经被当做宠物 (Thorne, 1992; Clutton-Brock, 1995)。例如,在以色列的Ein Mallaha,考古发现透露,一名老妇埋葬时,胳膊放在一只五个月大的狗身上,意味着二者之间存在着一种亲密的关系。<br/><br/>我们对狗在早期人类社会中扮演的角色并不太清楚,但它们可能根据共同生活的不同人群满足各种不同的需求,包括垃圾处理,早期的警报系统,以及作伴。<br/><br/>社会行为<br/>狗和狼的社会行为有着显著的相似性。两种动物都居住在一个相对稳定和社会等级森严的组或群体。狼群有一个领导,通常是雄性,人们认为每个性别分别有一个等级。群体的大小各不相同,根据条件和季节而定,但可能由2-15个个体组成,群体通常由有亲属关系的动物组成(Jordan, Shelton and Allan, 1967; Mech, 1975)。人们研究的野生狗并不总是生活在一个有亲属关系的群体中,一些研究发现,群体是稳定的 (Boitani, Francisis, Ciucci and Andreoli, 1995)。群体通常由2-6 只狗组成(Boitani et al., 1995),在优势等级的最上层是一只雄性狗。<br/><br/>狗和狼都表现出一种极富仪式意味的问候行为,包括摇尾巴、露出腹股沟、及嗅肛门(Fox, 1971),并发展了复杂的有多种元素组成的视觉信号。视觉信号,比如尾巴和身体的位置,以及面部表情,是用来表明领导地位和竞争行为。群体的和谐和凝聚力是通过一个精细的姿态系统来维持的,这个系统能够尽可能减少公然侵犯(Fax, 1971, Klieman, 1967)。展示等级是为了将狗和狼之间的公然侵犯减至最少(Fox, 1971, Klieman, 1967)。<br/><br/>竞争性的冲撞的严重状态表现为,两种动物都会采取一种强硬的前趋姿势,耳朵和毛发向前竖起,这样可以给人身材高大的印象。顺从的动物会低下身体和尾巴,放平耳朵,毛发也不会竖起。狼和狗还表现出许多相似的面部表情,两种动物都用目光接触来控制社交距离。<br/><br/>领地行为<br/>两种动物都具有很强的领地性。用尿和粪便留下气味,是这两种动物通常用来表明等级、巩固社会顺序的方法。这种方法也用来标明领地(Mech, 1975)。不过,与狼不同,狗特别喜欢用出声和吠叫来回应许多刺激。狼只有两种叫声,警告和威胁,而狗在不同的情况下会发出各种不同的叫声,比如当寻求关注时、防御、玩耍、问候和警告时,或是孤独的叫声(Bradshaw, 1995)。不过,狗比狼嚎叫的时候少(Scott, 1950)。<br/><br/>也许正是这些领地保护和吠叫的性质,以及其作为早期警报系统的作用,吸引人们将狗作为伴侣。家养的宠物狗也生活在一个群体中,由人类的家庭成员组成社会阶层的一部分。事实上,Scott(1950, p 1019)指出,“狗在人类社会的行为模式与狼在狼的社会的行为模式一样”。象人类一样,狗也有一个社会制度,这个制度是建立服从基础上,有一个不稳定的或可变的等级(Overall, 1997)。<br/><br/>品种的发展<br/>除了被选作伴侣外,约3-4千年前,狗还被有选择性地繁殖用作特殊的用途,比如狩猎、放牧和打仗。但是,狗被大量有选择性的繁殖作为宠物只是在19世纪初才开始(Willis,1987; Thorne, 1992)。从那以后,狗的品种迅猛增加,特别是在过去600年。它们开始有了各种不同的体形,从大型的猎犬到小型的家犬。直到19世纪前,人们养狗只是为了其用途(包括作伴)而非作为宠物。那时人们养狗是因为它们能够打猎、放牧或打仗。<br/><br/>发展的重要阶段:从概念到成熟<br/>人们对狗成长的一些阶段已经有了认知,甚至对某些阶段已经作了大量研究。在每个阶段经历的影响都会对其后的行为产生一些影响。<br/><br/>狗的成长阶段<br/>由于狼和狗的行为和生理成长阶段非常相似,人们对这两种动物之间进行了许多比较和推断。但这并不意味着它们有着相同的成长阶段。主要区别在于,狗在约6至14个月时达到性成熟,而狼需要约22个月。此外,狼一年只有一次发情期,在春季,而狗每年有两次发情期,并且与季节无关(Scott, 1950)。此外,研究还指出,由于驯化,狗会出现“幼体持续”,幼年的行为模式在成年家犬身上还很明显 (Goodwin, Bradshaw and Wickens, 1997; Overall, 1997)。<br/><br/>人们通常认为,狗有五个成长阶段,每个阶段都有其特征性的行为和生理变化。这些阶段是初生期、过渡期、社会期、青春期及成年期(Scott and Fuller, 1965; Nott, 1992)。但是,值得注意的一点是,初生期也是非常重要的。<br/><br/>初生期:出生至2周<br/>初生期由出生开始,一直持续到约两周。在这段时期,小狗会呼噜和吃奶。同时也有简单的脊髓反射,比如伸肌交叉和马格纳斯反射。发声只是对身体的不舒服和分离才有的反应。由于幼犬出生时,神经发育不成熟,行动仅限于缓慢的爬行,眼睛和耳朵都是闭着的。需要刺激会阴才能大小便。<br/><br/>幼犬约三分之一的时间用来进食,剩余的时间大部分用来睡觉。在这段时期,幼犬完全依赖母亲而生存(Markwell and Thorne, 1987)。<br/><br/>过渡期:2-3周<br/>过渡期指出生后2-3周,在这段时期,身体和行为发生迅速的变化。幼犬开始吸收固体食物,眼睛和耳朵张开了,可以引起听觉的“惊异”反应。幼犬变得更加独立,开始学走路,还能向前向后爬(Serpell and Jagoe, 1995)。与同胞伙伴的互动,早期的玩闹争斗以及咆哮也可以观察到。幼犬开始离开窝去大小便,不再需要母亲刺激肛门与生殖器部位来排泄。<br/><br/>社会期:3 – 12周<br/>接下来就是社会期,从约3周持续至10-12周。这个阶段的到来根据个体、品种和经验因素而不尽相同。此时的幼犬更加独立,获得了控制膀胱的能力bladder control,通常这就是幼犬去寻找新家的时候。人们对这一阶段进行了大量的研究,因为似乎这一时期的经历对今后的行为有着深远的影响(Seksel, 1997)。在这一时期,让幼犬在无威胁的情况下尽可能多地接触不同的人、其它狗、事物及经历似乎是非常重要的。看起来,除非在14周以前发生一些社交活动,对人的退缩反应就会非常强烈,以至于基本上已经无法对幼犬进行训练了。早期的隔离似乎也会产生过度反应,将会影响恐惧反应、降低学习能力。<br/><br/>青春期:12周-性成熟<br/>人们认为青春期从10-12周开始至性成熟。虽然在这一时期狗的基本行为模式不会改变,但在动作技能方面还会有一些逐步的进展。雄性幼犬开始抬腿撒尿。有争论说,幼犬的学习能力在这一阶段的初期开始完全形成 (Markwell and Thorne, 1987)。<br/><br/>成年期:6-14 月至死亡<br/>成年期的特点是性成熟的开端,这一阶段一直持续到生命周期的尽头。最近,人们把重点放在了老年狗身上,此时可能会发生与年龄有关的行为变化。<br/><br/>性成熟通常发生在6-14月时,根据个体和品种有所差异。通常,狗的体形越大,性成熟开始越晚。但巴仙吉犬例外,性成熟后每六个月发情一次。<br/><br/>人们认为社会成熟发生在18至36个月大时,常常与许多行为问题相连,比如与攻击或焦虑相关的问题。<br/><br/>老年期:<br/>人们现在已经开始认识老年狗身上出现的行为变化,并对此作了更多的研究。这一时期的开始的年龄不同,根据狗的体形和品种而定。其特征是身体和生理变化的来临,这一阶段持续到生命周期的结束。<br/><br/>可能出现以下行为变化以及身体信号:<br/>² 食欲或饮水增加或减少<br/>² 小便次数或量的增加<br/>² 尿失禁(滴尿,尿床)<br/>² 大便连贯性或频率的改变<br/>² 皮肤和被毛变化<br/>² 肿块<br/>² 口臭或吐泡泡<br/>² 身体僵硬或疼痛<br/>² 气喘、咳嗽<br/>² 体重变化(增加或减少)<br/>² 战栗或发抖<br/><br/>此外,狗的心理能力似乎会随着年龄的增长而降低,行为变化可能是由于认知功能紊乱。这些变化可能包括:<br/>² 对刺激的反应下降<br/>² 混乱<br/>² 迷失方向<br/>² 虚弱<br/>² 与主人互动减少<br/>² 更加敏感易怒<br/>² 睡眠和醒来的周期变化<br/>² 比以前爱叫<br/>² 忘记受过的家庭训练或其它过去学过的行为<br/>² 接受命令、辨别人、地方或其它动物的能力改变或减弱<br/>² 忍受孤独的能力下降<br/><br/>如果出现认知功能紊乱,脑部多巴胺的损耗会引起许多的行为变化。<br/><br/>感官<br/>如果不知道狗是如何认知它们生活的世界,就很难知道狗或猫在特定情况下会做出何种行为。我们需要从它们的角度来看世界,才可能纠正它们的行为。感知影响动物相互之间、与我们及其它物种交流的方式。<br/><br/>狗的感官:<br/>1. 视觉:<br/>² 能够分辨颜色,象红绿色盲的人一样看世界<br/>² 对移动物体非常敏感<br/>² 对细节或近处的景象看不清楚<br/>² 夜晚视力很好<br/><br/>2. 听力:<br/>² 比人类精确四倍<br/>² 能够听见更高的频率<br/>² 能听见超声<br/><br/>3. 嗅觉:<br/>² 主要感官<br/>² 比人类强1,000倍<br/>² 能够分辨数千种不同的气味<br/>² 能够分辨浓度非常低的气味<br/><br/>4. 味觉:<br/>² 发育不好<br/>² 对蔗糖接受度高<br/>² 食物是否美味取决于气味、口感而不是味道<br/>² 喜欢吃牛肉多于猪肉多于羊肉<br/>² 爱吃肉多于谷类<br/>² 喜欢罐头食品>煮熟的肉块>碎生肉>生肉块<br/>² 在白天进食<br/><br/>5. 触觉:<br/>² 发育充分<br/><br/>犬的交流<br/>当狗交流时,它们同时使用多种方式,这样可以将潜在的问题减至最少。<br/><br/>1. 视力:<br/>² 直视的目光接触<br/>² 回避直视<br/>² 观察对方的身体语言<br/>² 观察人类的身体语言<br/><br/>2. 声音:<br/>² 表明情绪状态<br/>² 吠叫<br/>² 呜呜哀鸣<br/>² 嚎叫<br/>² 咆哮<br/><br/>3. 气味:<br/>² 用气味作记号<br/>² 信息素是传递信号的化学物,分泌信息素可以对同种动物传递信息<br/>² 尿<br/>² 粪便<br/>² 肛门腺<br/>² 皮肤<br/><br/>4. 身体语言<br/>² 表明情绪状态,如恐惧、兴奋、受惊,进攻<br/>² 尾巴<br/>² 身体姿态<br/>² 面部表情<br/> 奶油色松狮犬图片美系松狮犬
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