犬嗅觉综述
本文收集了自7o年代以来国外有关嗅觉的研究成果，包括嗅觉的基本理论研究和嗅觉检测方祛，现综述如下： <br/><p>一、与嗅觉相伴随的生物电活动 <br/></p><p>一般认为，嗅觉的产生是由溶于鼻内水蒸汽中的某些吸入颗粒物质刺激感受细胞引起。吸入物到达鼻内嗅粘膜，由于其离子透入膜而产生去极化。离子中以氯离子的刺激作用最强，其作用部位在嗅感受器与神经的连接处。发生电位也就在此处产生。 <br/></p><p>对一种气味发生反应的第一个电变化是发生在嗅粘膜感受区单相负电位。 <br/></p><p>Gesteland及其同事成功地记录到嗅神经的非常细的纤维和嗅粘膜中的单元放电现象。向着中枢端跟踪神经冲动的去向，可在嗅球的二级神经元记出反应。应用单细胞记录发现嗅球二级神经元对气味的反应有的表现兴奋，有的表现抑制。抑制与兴奋过程的相互作用提供了对气味的反应敏感性提高的机理。 <br/></p><p>一级神经元的轴突是组成第一对脑神经的非常细的C纤维（17世纪Thomas Willis称之为“嗅神经”）。犬的这些神经比任何其它动物的更显著。且许多这些细纤维聚合在嗅球的同一个二级神经元上。而人和某些动物的嗅觉为什么相对不敏感，可能是许多接受来的冲动同时集中到少数而不是同一个传导冲动的通路上的缘故。 <br/></p><p>Adrian在不同种系的动物身上证实，若吸入的空气中含有醚类或碳水化合物和油类时，能大大地增加嗅球的放电。 <br/></p><p>将化学刺激物的浓度调至阈刺激强度，证明在实验动物身上诱发的电位具有时间和空间分布的特点，从而使嗅球如何分辨气味的性质这一问题有了神经学的基础。但是，Adrian在单纤维制备上的研究揭示这仅仅是初步的看法，尚不足以解释嗅球对气味的全部质的分辨。看来在中枢的更高级部位才有较细致的分辩。 <br/></p><p>嗅觉如同其它感觉一样，对连续刺激发生适应——一种不改变的气味迅速变得闻不出来。 <br/></p><p>二、嗅觉敏感性的检测方法 <br/></p><p>随着医用电子工业和计算机技术的发展，近年来国外已有应用电子嗅觉计、脑电（图）嗅觉计和嗅觉行为观测（行为嗅觉计）等技术来评价犬嗅觉的敏感性。 <br/></p><p>1、自1956年以来，人们就使用电子嗅觉计(EOG),但仅限于人及其它动物。直到1984年才有将该技术用于犬的报道。 <br/></p><p>其方法是将犬以硫噴妥钠麻醉，再以甲氧氟烷维持浅度麻醉。犬置右侧卧。将气味刺激与时间同步。以乙基丁酸酯饱和气雾作为刺激源。刺激的方法：在30c条件下用500ms脉冲的饱和气雾，用 6．88KPa纯氧气输送，立即应用137.52KPa真空度的4500ms脉冲抽真空。正式记录前，嗅觉计置于30c并运转1分钟，使已基丁酸酯遍及整个嗅觉计以达到平衡。释放吸人剂和真空的软管同时插入鼻腔。将柔韧的电极置于犬两鼻孔内壁的中央和背面的翼褶中，触点置于与内眼角齐高的嗅粘膜中。参照电极（RE12型）置于鼻骨中线中点皮下。接地电极置于同侧上第2大齿皮下。用肌电描记器（TE4型）进行记录，用记录部分的光纤图片机制出电子嗅觉计永久图象。 <br/></p><p>电子嗅觉计是一种非伤害性的嗅觉检测技术，可用于各种动物左或右鼻腔的嗅觉测试，而以右侧卧为佳。Myers等（1984年）应用该技术对犬进行了嗅觉检测，结果表明乙基丁酸酯在1st20脉冲内能得到精确的记录。输入纯氧电气流不引起电子嗅觉计的变化，而输入乙基丁酸酯能引起电子嗅觉计的变化，且其变化幅度与输人的乙基丁酸酯的浓度成正比关系。 <br/></p><p>2、脑电摄影术和行为嗅觉计检测犬的嗅阈。 <br/></p><p>1985年Myers等根据Redding等l979年采用脑电图（EEG）检测犬听觉的原理和方法，开发应用脑电图嗅觉计（EEG）和行为嗅觉计检测犬的嗅觉阈值，用于犬的嗅觉功期评价和犬嗅觉功能障碍的诊断。其方法如下： <br/></p><p>犬右侧卧保定并蒙住眼睛。以利多卡因在EEG电极点处进行局部麻醉。两铂电极（E2型）植入颈背部中线颈夹肌内，接到电子肌动描记器监视器上，记录肌电图（EMG），电极夹置于头顶部对，记录EFG活度。气味刺激源是以无气味的丙烯乙二醇连续10倍稀释的苯甲醇或丁子香酚溶液。检测时先以丙烯乙二醇置于距犬鼻端2cm处，观察记录仪有无变化（正常犬无反应）。随后依次从高倍（低浓度）到低倍（高浓度）稀释的苯甲醛或丁子香酚溶液进行刺激，如若脑电图和肌电图波形的振幅和频率增加，确定为脑电嗅觉计阳性。以能引起上述变化的最低稀释浓度为其阈值。根据Myers 等的试验结果，脑电嗅觉计测得的丁子香酚平均阈值大干3.36M时为异常（即有嗅觉功能障碍）。嗅阈值越低，嗅敏度就越高。 <br/></p><p>行为嗅觉计实质上是由经过训练的技术人员观察犬在接受刺激时出现典型的舔鼻或移动头部避气源等的行为反应，亦称嗅觉行为观测。Myers等观测的嗅觉行为平均阈值（对丁子香酚刺激而言）在4.88M 以下为正常。 <br/></p><p>综上所述，电子嗅觉计检测犬嗅觉相对来说对犬有损伤且操作也较繁琐；脑电嗅觉检测技术对犬的损伤程度较小，敏感性很高，操作简便，被测犬不需全麻。该技术已用于犬、猫、兔、鼠和人的嗅觉检测及嗅觉功能障碍的诊断。行为嗅觉计在敏感性方面较脑电嗅觉计稍低，但其操作非常简单，不需特殊的设备，和脑电嗅觉计一样，都能用于不麻醉犬的嗅阈测定。 <br/></p><p>在嗅觉检测技术中，刺激源的选择也很重要。目前至少有几种化合物、短链脂肪醇可供选择，苯甲醇和丁子香酚是常用的嗅觉刺激源，但由于苯甲醇不仅能刺激嗅觉感受器，也能刺激三叉神经引起反应，而丁子香酚则是相对单一的嗅觉兴奋剂，所以后者用于检测嗅敏性更佳。 <br/></p><p>三、我国开展嗅觉研究的可行性 <br/></p><p>我国开展大嗅觉的基础理论方面的研究尚缺乏一定的条件，但借鉴国外关于嗅觉检测的方法，应用到警犬嗅觉定性定量的科学评价是可行的。过去我们对警犬嗅觉考核基本上是靠感觉和“经验”，既不能定性，也不能定量，致使受圳犬的选择存在着很大盲目性。因此，开展警犬嗅觉检测方法的研究势在必行。 </p> 奶油色松狮犬图片美系松狮犬价格
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